결과및고찰
건조 환경에서의 생육
온실 실험 결과 품종 간 토양 수분함량의 감소 폭과 건조 환경에 대한 저항의 차이는 다양하였다(Table 3). 8월 15일 포장용수량은 26.7 (‘Strictus’) - 28.4 (‘Gold Breeze’) %의 분포를 보였고 시간이 경과함에 따라 전체적으로 감소하였다. 수분함량 감소 폭에 따라 감소 폭이 큰 group I (‘Kleine Fontäne’, ‘Variegatus’, ‘Strictus’), 감소 폭이 중간인 group II (‘Common’, ‘Gracillimus’) 및 감소 폭이 작은 group III(‘Gold Breeze’, ‘Morning Light’)의 3가지 유형으로 구분되었다. Group I (‘Kleine Fontäne’, ‘Variegatus’, ‘Strictus’)은 단수 12일째인 8월 27일 대부분 고사(phase 5)하였으며 group II (‘Common’, ‘Gracillimus’)는 단수 16일째인 8월 31일, group III (‘Gold Breeze’, ‘Morning Light’)은 단수 24일째인 9월 8일 대부분 고사하였다. 위조 평가 결과 group I, group II의 경우 phase 1에서 phase 4 이상 급격한 위조 현상이 나타났고 group III은 완만한 변화를 보였다. DRI의 변화 경향도 group I, group II에서는 phase 4 이상이 될 때 급격히 감소하였으며 group III은 완만한 변화를 보여 위조 평가 결과와 유사한 경향이었다(Table 4). 공통적으로 토양 수분함량이 5% 이하가 되면 위조현상이 나타날 수 있으며 관수가 필요할 것으로 판단된다.
식물이 건조 환경에 노출되면 전해질 용출량이 증가하며 엽록소 함량, 엽면적이 감소하고 잎 탈락현상이 증가한다[6,24-26]. 본 실험에서는 가시적으로 변화를 인지할 수 있는 갈변현상과 엽면적 감소 정도를 건조스트레스의 판단 기준으로 설정하였다. 공시 재료의 경우 건조 환경의 노출시간이 지속될 수록 갈변 및 고사 정도가 심해졌고 DRI가 감소하였는데 DRI의 감소는 엽폭의 감소에 의한 것으로 기존 연구와 동일한 결과를 확인하였다[27-29]. M. sinensis cultivars의 건조 저항성에 대한 연구에 따르면 ‘Zebrinus’ > ‘Gracillimus’ > ‘Variegatus’ > ‘Common’의 순서로 저항성이 강하다고 보고되어 있다[30]. 그러나, 본 실험에서는 ‘Gracillimus’와 ‘Variegatus’ 의 품종 간 비교는 일치하였으나 ‘Common’ (M. sinensis Andersson)의 경우 오히려 ‘Variegatus’보다 저항성이 강한 것으로 나타났다. M. sinensis Andersson은 억새속 중에서도 유전적 변이가 많이 나타나는 것으로 알려져 있기 때문에 결과가 상이할 수 있을 것으로 사료된다[31-35].
한편, 본 실험이 진행된 시기가 고온의 8월이고 온실 내 일 최고 기온이 40℃에 육박하는 조건이었으며 pot 실험이었음을 고려한다면 수분의 손실이 급격히 발생하였을 것으로 추정된다[36-38]. 향후 다양한 토양의 물리적 조건과 시기, 그리고 필드 실험을 통해 자연 조건에서 건조 환경에 따른 DRI의 변화와 경관의 지속성에 대한 연구가 필요할 것으로 사료된다.
생육단계별 강우 시 억새의 도복각
Kim et al.[39]은 하천의 흐름에 대한 식물의 대응 연구에서 억새의 줄기는 유속의 변화에 따라 휘어짐과 회복을 반복한다고 보고하였으며 본 연구에서도 강우 조건에 따라 줄기의 휘어짐과 회복이 반복되어 나타났다. 그린업이 완료된 6월 2일 실험 포장에서의 도복각은 78.8-80.0°의 분포로 통계적으로 유의적인 차이가 없었으나 강우 환경에 지속적으로 노출되면서 품종마다 차이를 나타냈다(Fig. 3-5, Table 5). 출수기에 도복에 가장 취약한 점을 고려하여 출수 패턴에 따라 조기 출수 품종(‘Kleine Fontäne’, ‘Common’, ‘Strictus’)과 만기 출수 품종(‘Variegatus’, ‘Gracillimus’, ‘Morning Light’)으로 구분하여[42] 도복각의 변화를 분석하였다. 조기 출수 품종 중에서 ‘Kleine Fontäne’는 7월 말 화서가 출현한 품종으로 7월 26일 도복각이 감소하여 8월 6일 51.3°까지 급격히 감소하였다(Fig. 3, Table 5). 이후 9월 20일까지 8월 6일과 큰 차이가 없었으며 10월 3일 이후 전체적으로 상승하였다. ‘Strictus’와 ‘Common’은 도복각 변화 정도의 차이는 있었으나 변화 양상은 서로 유사하였다(Fig. 3, Table 5). ‘Strictus’와 ‘Common’은 9월 초 화서가 출현한 품종으로 9월 12일 이후 9월 20일까지 급격하게 감소하였으며 10월 13일 이후 도복각이 상승하였다. 만기 출수 품종 중 ‘Variegatus’는 공시 재료 중에서 도복각의 변화 폭이 가장 크게 나타났다(Fig. 4, Table 5). 도복 저항성과 관련된 식물의 형태적 성질에 대한 연구에 의하면 초고는 부의 상관[41-43], 줄기 직경은 정의 상관[44,45]이 나타난다고 보고되어 있다. ‘Variegatus’는 초고가 높고 엽폭이 넓으며 엽신이 길지만 줄기둘레가 크고 줄기 직경이 짧아 도복에 취약한 특성으로 인해 도복각이 크게 감소한 것으로 사료되었다. 특히 9월 12일과 20일 사이 도복각이 40° 이하로 급격히 감소하였는데 9월 말 화서가 출현한 것을 감안하면 출수 전에도 조건에 따라 도복 피해가 나타나 경관이 불량해질 수 있을 것으로 사료된다. ‘Gracillimus’의 도복각 변화 양상은 ‘Variegatus’와 유사하였으나 변화 폭은 크지 않았다(Fig. 4, Table 5). ‘Morning Light’는 영양생장기간과 생식생장기간 모두 큰 변화가 없었으며 공시 재료 중 변화 폭이 가장 좁게 나타났다(Fig. 4, Table 5). 한편, ‘Gold Breeze’는 초고가 낮고, 줄기둘레가 크고 직경이 긴 특성으로 인해 강우 후에도 도복각의 변화가 작았던 것으로 사료되었다(Fig. 5, Table 5). 그러나 실험기간 동안 출수가 되지 않았으며 생식생장기간의 데이터는 확인할 수 없었다.
실험 기간 중 강우강도가 가장 강했던 8월 25일을 기준으로 출수된 품종은 ‘Kleine Fontäine’ 1종이었다. ‘Kleine Fontäine’ 를 제외한 6품종은 8월 25일 영양생장기간이었으며 강한 강우 후에도 도복각의 큰 변화가 없었다. 그러나 ‘Kleine Fontäine’의 경우 강우강도가 강했던 8월 25일보다 출수 초기와 개화기인 8월 6일에는 약한 강우임에도 불구하고 도복각의 변화가 가장 크게 나타났는데 이러한 현상은 공시 재료에서 공통적으로 나타났다. 공시 재료의 경우 영양생장기보다 생식 생장기에 강우에 의한 도복각의 감소 폭이 컸으며 특히, 출수 초기와 개화기에는 약한 강우에서도 도복각이 크게 변하는 것을 확인하였다.
벼과 식물의 도복에 관한 연구에 의하면 개화기와 종자 성숙기에 피해가 많으며 본 연구에서도 동일한 결과였다[46]. 또한, 대한민국은 7-9월 사이 장마와 태풍이 집중되며 공시 재료 모두 7-9월 사이에 화서가 출현할 수 있음을 감안할 때 강우에 의한 도복각의 변화는 억새 품종의 경관의 지속성에 있어서 중요한 지표가 될 것으로 판단된다. 한편, 생식생장 후기로 갈수록 도복각은 커졌는데 이는 개화, 결실 후 양분을 지하경에 저장하며 줄기의 급격한 목질화가 이루어졌기 때문으로 판단된다[47]. 그리고, 억새속 중에서 물억새와 억새의 교잡종(M. sacchariflous x M. sinensis)인 Miscauthus x giganteus는 억새(M. sinensis) 중 M. sinensis 계통은 겨울 경화 정도가 가장 약하다고 알려져 있다[48]. 본 실험 결과 M. sinensis 계통 중에서도 ‘Kleine Fontäne’, ‘Gracillimus’, ‘Variegatus’는 겨울 강우나 적설에 의해 도복각이 감소할 수 있음을 추가적으로 확인하였다.
생식생장단계에서 도복률
출수기 도복 정도는 전체 실험기간 중에서 도복각이 가장 크게 변했던 9월 말과 10월 초에 실시하였다. 생육이 비슷한 10개체를 선정하여 LR을 산출한 결과는 품종마다 다양하였다(Table 6). ‘Morning Light’와 ‘Gold Breeze’를 제외한 5품종은 영양생장기와 생식생장기 중 생육 상태와 강우 조건에 따라 도복이 발생할 수 있을 것으로 나타났다. 9월 20일 도복 피해가 가장 심하게 나타난 품종은 ‘Common’, ‘Variegatus’, ‘Strictus’, ‘Kleine Fontäne’ 4개 품종이었으며 phase 1이 30%였다. 이후 ‘Strictus’, ‘Kleine Fontäne’는 10월 13일까지 phase 2 이상으로 회복되었으나 ‘Common’, ‘Variegatus’ 는 여전히 phase 1이 각각 10%와 20%씩 존재하였다.
재식밀도가 높거나 군락의 밀도가 높으면 잎의 캐노피에 의해 개체 간 광경합이 발생하고 절간이 길어져 도복의 위험이 증가하며[49-52], 이러한 현상은 억새 군락에서도 보고된 바 있다[40]. 반대로 재식 밀도가 낮으면 개체 간 간섭이나 경합으로부터 상대적으로 자유로우며 생장에 유리하다. 그러나, 공시 재료 중에서 영양생장기와 생식생장기 모두 도복의 피해가 없었던 품종은 ‘Morning Light’와 ‘Gold Breeze’ 품종뿐 이었다. ‘Gold Breeze’의 경우 단간종이며 도복에 강한 형태적 특성을 가지고 있으나 출수가 되지 않아 생식생장기의 변화는 확인할 수 없었다. 이러한 점들을 종합할 때, ‘Morning Light’를 제외한 출수된 5품종은 국내 기후 조건에서 생식생장기간 강우 조건에 따라 경관이 불량해질 가능성이 있는 것으로 판단되었다.
저온 환경에서 잎의 변색
식물 세포는 막 유동성, 단백질 및 핵산 구조, 대사산물의 농도 변화를 통해 저온을 감지하고 반응한다[53]. 지속적으로 저온에 노출되면 엽록체가 파괴되고 엽록소가 세포질로 방출되어 엽색이 가시적으로 퇴색된다[54]. ‘Common’, ‘Kleine Fontäne’는 9월 22일, ‘Gold Breeze’, ‘Strictus’, ‘Morning Light’, ‘Variegatus’, ‘Gracillimus’는 10월 6일 퇴색이 시작 되었다(Table 7). 엽색이 급격하게 감소하여 휴면을 준비하는 기간(이하 피크 구간)은 품종별 출수시기에 따라 조기 출수 품종(‘Common’, ‘Kleine Fontäne’, ‘Strictus’)과 만기 출수 품종(‘Gracillimus’, ‘Morning Light’, ‘Variegatus’) 2가지 유형으로 구분하였다. 조기 출수 품종은 9월 22일 엽색이 퇴색하기 시작하여 10월 6일 scale 8.0-7.0의 엽색을 유지하고 있었으나 10월 20일 scale 5.8-4.5 이하로 급격히 퇴색되면서 피크 구간이 나타났다. 특히, ‘Strictus’는 노란색 계열의 무늬가 녹색 잎보다 먼저 붉은색으로 변하면서 무늬가 없는 ‘Common’ 과 ‘Kleine Fontäne’에 비하여 가시적인 변화폭이 컸으며 ‘Gold Breeze’도 이와 유사하였다. 만기 출수 품종(‘Gracillimus’, ‘Morning Light’, ‘Variegatus’)의 경우 11월 3일까지 scale 7.0-6.0을 유지하고 있었으며 11월 17일 scale 3.5-2.0으로 급격히 퇴색되면서 피크 구간이 나타났다(Table 7). 11월 3일 조기 출수 품종은 scale 4.5 (‘Common’) - 3.5 (‘Stictus’)에 반해 만기 출수 패턴 품종은 scale 7.0 (‘Morning Light’, ‘Variegatus’) - 6.0 (‘Gracillimus’)으로 유형간 확연한 차이가 나타났는데 조기 출수 품종이 만기 출수 품종보다 저온 환경에 더욱 민감한 것으로 판단된다. MWD는 조기 출수 품종이 만기 출수 품종보다 느렸지만 큰 차이는 없었으며 공시 재료 대부분 12월 1일 scale 1에 도달하였다(Table 7).
억새는 평균기온이 15℃ 정도에서 생육이 둔화되거나 정지 되는데[55] 실험포장의 경우 9월 말이나 10월 초에 해당하였으며 본 실험에서 퇴색이 시작되는 시점과 일치하였다. 또한, 10월의 월평균 최저기온 10.0℃, 11월의 월평균 최저기온이 0.2 ℃였는데 C4 type 벼과 식물[Arundinella hirta var. ciliate Koidz, Panicum virgatum L., Pennisetum alopecuroides(L.) Spreng, Zoysia japonica]의 경우 온도가 10℃ 이하로 떨어지는 10-11월에 급격히 퇴색된다는 보고와도 일치하였다[10,56,57].
강우, 건조, 저온 환경 조건에서 경관 유지 특성
경관유지와 관련된 주요 환경 조건에서 억새 품종의 경관 유지 특성 변화를 조사하였다(Table 8).
‘Gold Breeze’는 8월 온실 포트 실험에서 무관수 조건으로 24일간 생존하였고, 수분함량이 4% 이하가 되면 위조현상이 심해지며 천천히 고사하였다. 영양생장기간 도복각의 범위는 75.0-82.5°였으며 강우에 의한 도복은 발생하지 않았다. 10월 초 엽색이 퇴색되기 시작하며 10월 중순 이후 급격히 진행된다. 평균 퇴색 속도가 빠르며 11월 중순 완전히 갈색으로 변했다(Fig. 5, Table 8).
‘Strictus’는 8월 온실 포트 실험에서 무관수 조건으로 12일간 생존했고, 토양 수분함량 5% 이하가 되면 위조현상이 심해지며 급격히 고사하였다. 영양생장기간 도복각의 범위는 77.5-81.3°였으며 강우에 의한 도복은 발생하지 않았다. 생식 생장기간 도복각의 범위는 47.5-75.0°였으며 출수기와 개화기에 강우 시 줄기 휘어짐이 심하게 나타났다. 10월 초 엽색이 퇴색되기 시작하며 10월 중순 이후 급격히 진행되었다. 평균 퇴색 속도는 보통이며 11월 말이나 12월 초 완전히 갈색으로 변했다(Fig. 3, Table 8).
‘Morning Light’는 8월 온실 포트 실험에서 무관수 조건으로 24일간 생존했고, 토양 수분함량 4% 이하가 되면 위조현상이 심해지며 천천히 고사하였다. 영양생장기간과 생식생장기간의 도복각 범위는 각각 77.5-83.8°와 77.5-80.0°를 나타냈고 강우에 의한 도복은 발생하지 않았다. 10월 초 엽색이 퇴색되기 시작하며 11월 초 이후 급격히 진행되고, 평균 퇴색 속도는 보통이며 12월 초 완전히 갈색으로 변했다(Fig. 4, Table 8).
‘Variegatus’는 8월 온실 포트 실험에서 무관수 조건으로 12일간 생존하였고, 토양 수분함량 6% 이하가 되면 위조현상이 심해지며 급격히 고사했다. 영양생장기간 도복각의 범위는 45.0-78.8°였으며 줄기 휘어짐이 심하게 나타났다. 생식생장기 간 도복각의 범위는 35.0-60.0°였고 출수기와 개화기에 강우 조건에 따라 도복될 가능성이 있었다. 10월 초 엽색이 퇴색하기 시작하며 11월 초 이후 급격히 진행되며, 평균 퇴색 속도는 보통이며 12월 초 완전히 갈색으로 변한다(Fig. 4, Table 8).
‘Gracillimus’는 8월 온실 포트 실험에서 무관수 조건으로 16일간 생존했으며, 토양 수분함량 4% 이하가 되면 위조현상이 심해지며 고사하였다. 영양생장기간 도복각의 범위는 68.8-78.8°였으며 강우에 의한 완전 도복은 발생하지 않았으나 줄기 휘어짐이 약하게 발생한다. 생식생장기간 도복각의 범위는 60.0-67.5°였으며 강우에 의한 완전 도복은 발생하지 않았으나 강우 조건에 따라 줄기의 휘어짐이 심하게 나타날 수 있다. 10월 초 엽색이 퇴색하기 시작하며 11월 초 이후 급격히 진행된다. 평균 퇴색 속도는 보통이며 12월 초 완전히 갈색으로 변한다(Fig. 3, Table 8).
‘Kleine Fontäne’는 8월 온실 포트 실험에서 무관수 조건으로 12일간 생존하였다(Table 8). 토양 수분함량 4% 이하가 되면 위조현상이 심해지며 급격히 고사한다. 영양생장기간 도복각의 범위는 72.5-78.8°였으며 강우에 의한 완전 도복은 발생하지 않았다. 생식생장기간 도복각의 범위는 51.3-75.0°였으며 강우에 의한 완전 도복은 발생하지 않았으나 강우 조건에 따라 줄기 휘어짐이 심하게 나타날 수 있다. 9월 말 엽색이 퇴색하기 시작하며 10월 중순 이후 급격히 진행되었고, 평균 퇴색속도는 느리며 12월 초 완전히 갈색으로 변했다(Fig. 3, Table 8).
‘Common’은 8월 온실 포트 실험에서 무관수 조건으로 16일간 생존하며, 토양 수분함량 3% 이하가 되면 위조현상이 심해지며 고사했다. 영양생장기간 도복각의 범위는 72.5-82.5° 였으며 강우에 의한 완전 도복은 발생하지 않았다. 생식생장기간 도복각의 범위는 47.5-75.0°였는데 강우에 의한 출수기와 개화기에 강우 조건에 따라 도복될 가능성이 있었다. 9월 말엽색이 퇴색하기 시작하며 11월 초 이후 급격히 진행된다. 평균 퇴색 속도는 느리며 11월 말이나 12월 초 완전히 갈색으로 변한다(Fig. 3, Table 8).
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